Af hverju er skógurinn grænn?

Margir skógræktar- og trjáræktarmenn af öllum kynjum geta verið sammála um að heiðblár himin yfir grænum trjám er falleg litasamsetning. Við getum spurt trén hvort þau séu okkur sammála en ólíklegt er að þau svari okkur. Ekki bara vegna þess að þau tjá sig ekkert sérstaklega skýrt, heldur vegna þess að þau skynja ekki liti, enda blind. En ef þau hefðu forsendur til að svara segðu þau sjálfsagt að þetta væri eftirsóknarvert. Ekki endilega út frá fegurðarsmekk (sem tré hafa sennilega ekki), heldur vegna þess að á sólríkum dögum gengur ljóstillífun vel. Einkum ef aðgengi að næringarefnum og vatni er líka í boði. Þá má segja að aðgangur að hlaðborðinu sé opinn og trén geti matast að vild. Samt sem áður er talið að plöntur nýti aðeins 3-6% þeirrar sólarorku sem nær til jarðar (Bjarni E. Guðleifsson og Brynhildur Bjarnadóttir 2019).

Blár himinn yfir skíðabænum Filzmoos í Salzburgerlandi í Austurríki. Þarna má gera ráð fyrir mikilli ljóstillífun með tilheyrandi kolefnisbindingu.

Mynd: Sig.A.

Ljósrófið

Samkvæmt eðlisfræðinni sendir sólin frá sér rafsegulbylgjur í allar áttir. Hluti þeirra er á þeirri bylgjulengd sem við köllum ljós. Það er sá hluti rafsegulbylgna sem við sjáum með eigin augum. Grunnlitirnir í ljósinu eru þrír. Rautt, grænt og blátt (ekki rautt, gult og blátt eins og vænta mætti). Þegar þessum litum öllum er blandað saman verður útkoman hvít. Þess vegna má segja að sólarljósið sé hvítt. Það sjáum við t.d. þegar ský, sem ekki eru nægilega þykk til að skyggja að ráði á sólina, endurvarpa ljósinu til okkar. Þau eru hvít. Sama á við um snjóinn. Hann drekkur ekki í sig sólarljósið, heldur speglar því frá sér. Ef ljósið lendir á nægilega þéttum vatnsúða þá brotna bylgjurnar upp og aðgreinast. Það sjáum við sem regnboga. Rautt efst og fjólublátt neðst.

Regnbogi yfir Rangárvöllum. Mynd: Sig.A.

Sýnilegt ljós er aðeins lítill hluti þeirra rafsegulbylgna sem sólin sendir til jarðarinnar. Orkuríkara er útfjólublátt ljós, röntgengeislar og gammageislar. Orkurík geislun getur haft neikvæð áhrif á ýmsar lífverur. Útfjólublátt ljós getur til dæmis valdið sólbruna. Enn orkuríkari eru þó röntgengeislar og gammageislar. Orkuminna en hið sýnilega ljós er innrauða ljósið, örbylgjur og útvarpsbylgjur.

Myndin sýnir bylgjulengd geisla frá sólinni. Hið sýnilega litróf er aðeins lítill hluti af þeim rafsegulbylgjum sem sólin sendir frá sér. Það nær frá fjólubláu yfir í rautt. Utan við fjólubláa ljósið er útfjólublátt og innan við rauða ljósið er innrautt. Ekki skynja öll dýr ljósbylgjur á sama hátt. T.d. er skynjun býflugna hliðruð miðað við okkar skynjun. Þær sjá ekki rautt, en þær sjá útfjólublátt. Ýmsir fuglar sjá einnig útfjólublátt.

Myndin sótt af Wikimedia commons.

Úr litum ljóssins, sem er sýnilegi hluti rafsegulbylgnanna, má búa til alla liti sem við þekkjum. Augu okkar eru þannig gerð að við sjáum liti þegar ljós af tiltekinni bylgjulengd endurvarpast frá hlutum eða einhverju efni. Í dæmunum hér ofar kom ljósið til okkar frá skýjunum eða vatnsdropum sem mynda regnbogann. Ef hlutur drekkur í sig alla geislunina nema rautt, þá varpar hluturinn rauðum lit frá sér. Við skynjum þá hlutinn sem rauðan. Ef hluturinn drekkur í sig allt ljósið varpar hann ekki frá sér ljósi og þá sjáum við svart. Drekki hluturinn ekkert ljós, en varpar því öllu frá sér, þá sjáum við hvítt. Þess vegna hitna dökkir hlutir meira í sólskini en ljósir hlutir. Ef lítið ljós er í boði sleppa hlutirnir litlu ljósi frá sér. Það köllum við rökkur eða jafnvel myrkur.

Stofublóm í ágústsól. Sólin kemur inn um glugga sem er til hægri. Hliðin sem snýr að ljósinu fær meira ljós en laufin geta nýtt. Laufin varpa afganginum í burtu. Það er svo mikið ljós að á myndinni er það nánast hvítt. Á skuggahliðinni þurfa blöðin að nýta þá litlu birtu sem býðst og varpa litlu frá sér. Þar eru laufin dökkgræn á myndinni eða nánast svört. Öll laufin hafa samt sama lit í raun og veru. Mynd: Sig.A.

Orð og litir

„Gulrætur geta verið allt frá því að vera rauðgular til gulrauðar á litinn“. Þetta sagði einn af okkar merkilegustu garðyrkjuráðgjöfum eitt sinn á prenti og sýnir okkur hversu erfitt getur verið að lýsa litum með orðum. Á íslensku er ekki til neitt gott orð um litinn sem er á milli gula og rauða litarins. Stundum flokkum við hann sem sérstakt afbrigði af gulu og segjum appelsínugult.

Mismunandi grænir litir í grasagarðinum í Kaupmannahöfn. Mynd: Sig.A.

Grænt er ekki það sama og grænt. Í okkar tungumáli setjum við stundum forskeyti framan við orðið „grænt“ til að lýsa því betur. Orð eins og dökkt eða ljóst eru algeng, sem og erlend tökuorð eins og lime. Stundum notum við líka nöfn hluta sem við teljum að flestir séu sammála um hvernig eru á litinn og skeytum þeim framan við orðið "grænt". Þá verða til orð eins og mosagænt, grasgrænt og myntugrænt. Allt er þetta samt grænt.

Við vitum líka að skilningur okkar á litum hefur breyst í gegnum aldirnar. Við sjáum það t.d. þegar við tölum um liti á hestum. Heiti þeirra lita eru ekki endilega þau sömu og á sama lit á öðrum fyrirbærum.

Horft upp í krónu hjartatrés, Cercidiphyllum japonicum, í Lystigarðinum á Akureyri. Laufin eru græn. Er þetta allt sami liturinn? Mynd: Sig.A.

Því hefur verið haldið fram að frumbyggjar í Amazonskógunum eigi sér mjög mörg ólík hugtök yfir græna litinn, enda eru grænir litir ákaflega fjölbreyttir og í raun ólíkir í umhverfi þeirra. Aftur á móti verður að telja fremur ólíklegt að þeir eigi sér jafn mörg orð yfir snjó og snjókomu eins og við hér á Fróni. Þannig ræður menning þjóða og reynsla kynslóðanna miklu um hvernig við túlkum liti og hvaða orð við notum yfir þá. Þess vegna getum við með sanni sagt að skógar séu grænir, þótt til séu ótal misgrænir litir. Allt fer það eftir því hvaða ljósgeislum laufblöðin varpa frá sér.

Grænn skógur og blár himinn. Mikil ljósttillífun í gangi og margir grænir litir. Mynd: Sig.A.

Ljóstillífun

Í öllum grænum plöntum eru svokölluð grænukorn. Þau fanga orku sólarljóssins til að sjá um ljóstillífun. Það er ferli sem breytir ólífrænum efnum í lífræn efni. Orkan sem þarf til að ferlið gangi vel kemur frá sólinni í formi ljóss.

Nærmynd af laufblaði. Frumuveggirnir sjást. Ýmsir grænir litir. Mynd: Sig.A.

Til að búa til lífræn efni þarf plantan fyrst og fremst vetni (H), kolefni (C) og súrefni (O). Þessi efni fær plantan annars vegar úr koltvísýringi andrúms-loftsins (CO2) og hins vegar úr vatni (H2O). Úr þessum efnum framleiðir plantan sykrur eða glúkósa. Efnafræðiformúla hans er C6H12O6. Þegar svona efnaferli á sér stað þurfa að vera jafn margar frumeindir af hverri gerð, fyrir og eftir efnahvarfið. Annars gengur dæmið ekki upp. Við sjáum t.d. að kolefnisfrumeindirnar (C) eru sex (C6) eftir efnahvarfið en aðeins ein (C) fyrir efnahvarfið. Það gengur ekki upp! Þess vegna þarf að stilla þessa efnajöfnu. Þegar það er gert sést að til verður afgangs súrefni. Efnajafnan lítur þá svona út.

6H2O + 6CO2 + ljós→ C6H12O6 + 6O2

Þetta merkir að þegar plantan býr til sykrur úr vatni og koltvísýringi verður til aukaafurðin (O2). Þessa aukaafurð köllum við súrefni og getum ekki án þess verið. Vel má vera að seinna verði skrifaður pistill þar sem dýpra er farið í þetta ferli, ef eftir því verður leitað.

Mismunandi grænir tónar við Balmoral kastala í Skotlandi. Mynd: Sig.A.

Litur laufblaða

Litur laufblaðanna ræðst af ofangreindum þáttum, eðli ljóssins og endurkasti þess. Grænukornin heita grænukorn því þau eru græn. Það merkir að þau endurvarpa græna hluta ljósrófsins en geta nýtt aðrar bylgjur þess sem orkugjafa til að stunda ljóstillífun. Græna ljósið nýtist sem sagt ekki til ljóstillífunar. Því er því bara kastað í burtu. Bókstaflega. Það er eiginlega afgangsljós. Við getum þakkað fyrir að plöntur nýta ekki græna hluta ljóssins. Þessi fallegi, græni litur stafar af þessu afgangsljósi. Ef plöntur gætu nýtt það til ljóstillífunar þá væri því ekki varpað til baka. Þá kæmi ekkert, eða sáralítið ljós, frá plöntunum og þær væru svartar eða því sem næst. Það er ekkert undarlegt við að þannig hafi þeir ekki þróast. Svört lauf gætu hitnað svo mikið að það tæki fyrir alla ljóstillífun. Hafi náttúran gert slíka tilraun hafa þær plöntur ekki lifað lengi.

Blandaðir, grænir litir í blandskógi austur í Skriðdal. Rauðu og bláu liti sólarljósins nýta plönturnar til ljóstillífunar. Umframljósinu er varpað í burtu. Þar sem minna er um sólarljós er minna ljósi varpað í burtu. Það köllum við skugga. Mynd: Sig.A.

Þessi ófullkomna nýting á sólarljósinu (að geta ekki nýtt græna hlutann) er einnig ástæða fyrir því sem margir upplifa í þéttum skógum. Þá virka skuggarnir ekki svartir heldur dökkgrænir. Stór hluti þess ljóss sem kemst niður í skógarbotninn er þetta ónotaða græna ljós sem endurvarpast frá laufunum. Þess vegna er lítið ljós í þéttum skógum en mest af því er grænt. Erfitt er að festa þetta á filmu, eða pixla, en flestir hafa upplifað þetta.

Græn birta við skógarbotn í Skotlandi. Mynd: Sig.A.

Í kjarnaskógi má sjá fjölbreytta græna liti. Mynd: Sig.A.

Rauð blöð

Mikil tíska er að rækta allskonar plöntur sem hafa rauðleit lauf. Þekkist það hjá ótrúlegum fjölda tegunda plantna. Má nefna hegg, hlyn, beyki og birki sem dæmi. Hvernig ætli standi á þessu?

Af mörgum tegundum trjáa eru ræktuð rauðblaða yrki. Mynd: Sig.A.

Rauði liturinn stafar af mistökum í efnaskiptum. Margar tegundir trjáa eru þannig að ung lauf eru örlítið rauðleit á vorin þegar þau byrja að spretta. Hjá sumum tegundum, t.d. súlublæöspum og hengibirki, er þetta áberandi í köldum vorum. Þá er svo lítil ljóstillífun að blöðin halda þessum lit lengi.

Blæösp, ættuð úr Grundarreit. Yngstu blöðin eru enn rauðleit þótt myndin sé tekin í júlí. Mynd: Sig.A.

Ástæða þessa er sú að hinir viðkvæmu plöntuvefir framleiða einskonar sólarvörn. Þessi vörn kallast antósýanín og ver laufin fyrir hættulegum, útfjólubláum geislum. Eins og fram kemur hér ofar eru þeir orkuríkari en sýnilegt ljós. Þeir eru því líklegri til að valda skaða. Þegar blöðin vaxa og hefja sína dæmigerðu ljóstillífun verða þau ekki eins viðkvæm. Þá sjá ensím um að brjóta niður þessa sólarvörn ef allt er eðlilegt. Sumir segja að ekki þurfi að brjóna antósýanín niður, heldur taki græni liturinn einfaldlega yfir þannig að sá rauði sjáist ekki. Hvor ástæðan sem það er þá getur kerfið klikkað. Ef það gerist verða laufin rauð eða rauðleit á litinn í stað þess að verða græn. Það merkir að þau nota minni hluta ljóssins til ljóstillífunar en venjulegar grænar plöntur. Þær halda áfram að nýta bláa hluta litrófsins til ljóstillífunar en geta nýtt mun minni hluta rauða ljóssins.

Íslendingar rölta undir rauðu skógarbeyki í grasagarðinum í Edinborg. Þetta tré er þar merkt sem: Fagus sylvatica, Atropurpurea Group. Er það til marks um að þetta er ekki einsdæmi. Mynd: Sig.A.

Stökkbreytingar geta framleitt þennan eftirsótta galla eins og dæmin sanna, en það dregur úr hæfni plantnanna til að ljóstillífa Því verða rauðar plöntur frekar undir í hinni eilífu samkeppni plantna sem er drifkraftur þróunar. Hinir hæfustu lifa af og koma erfðaefni sínu áfram. Þess vegna eru rauðblaða einstaklingar óalgengar í villtri náttúru.

Rauðblaða broddhlynur í Kristnesi í Eyjafirði. Mynd: Sig.A.

Þótt undarlegt megi virðast virðast rauðblaða yrki af ýmsum tegundum ekkert vaxa neitt verr en hefðbundin, græn yrki á Íslandi. Má sérstaklega nefna rauðblaða yrki af skógarbeyki í því sambandi. Má vera að rauði liturinn gagnist sem vörn gegn kulda og sennilega skiptir líka máli að svona norðanlega er mikil inngeilsun frá sólinni yfir vaxtartímann. Þökk sé hinum björtu sumarmánuðum. Það kann að vega upp á móti lélegri nýtingu sólarorkunnar. Svo getur verið að rauðblaða yrki séu ekki eins skuggþolin, því þau nýta minni hluta ljósorkunnar. Á það er sjaldnast látið reyna. Rauðblaða yrki sumra tegunda virðast þó vaxa minna en hin grænu, eins og vænta má. Virðist það eiga við um rauðblaða yrki af birki, sem nú er verið að rækta.

Þess ber að geta að þetta eru að mestu hreinar getgátur.

Antósýanín gerir mörg laufblöð dálítið rauð á vorin. Það ver viðkvæma vefi í nýjum laufum eins og á þessari sýrenu. Sumir telja að þetta efni hjálpi einnig að verja lauf fyrir kulda. Myndin tekin 11. maí 2019. Mynd: Sig.A.

Reyniblaðka, Sorbaria sorbifolia, er ein þeirra tegunda sem er rauðleit á vorin. Til eru ræktuð yrki sem halda litnum lengur. Mynd: Sig.A.

Sunnubroddur, Berberis x ottawensis 'Superba', er ein af þeim plöntum sem vantar emsín til að brjóta niður antósýanín. Hann er því alltaf með rauð blöð. Mynd: Sig.A.

Svo er að sjá sem barrtré myndi ekki antósýanín. Þess í stað mynda margar tegundir barrtrjáa einskonar vaxhúð sem getur varið þau fyrir kulda, of mikilli vatnsuppgufun og sterkum, útfjólubláum geislum. Sum barrtré leggja litla rækt við þessa vaxmyndun fyrsta árið og er þá hreint ekki vel við of mikið sólarljós. Á það meðal annars við um blágreni og fjallaþin. Því þykir betra að rækta þær tegundir í dálitlum skugga fyrsta árið. Verða þau þá jafnari og á allan hátt betri.

Aðrir litir

Það er kunnara en frá þurfi að segja að tré eru ekki endilega öll eins á litinn, þótt þau séu græn. Allskonar efni í og á laufum geta haft áhrif þar á. Má sem dæmi nefna hæringu laufblaða. Þau geta gefið trjánum aðra litaráferð.

Alaskavíðir er hærður, einkum á neðra borði. Þau hár varpa öllum litum litrófsins og því sjáum við þau sem hvít eða mjög ljós. Í vindi skiptir alaskavíðirinn litum þegar við sjáum neðra borðið. Aðrir runnar á myndinni (mest birki) eru ekki eins hærðir og því gærnni í golunni. Mynd: Sig.A.

Skortur á næringarefnum eða upptöku þeirra getur einnig leitt til annarra lita. Oftast ljósari. Ef tré fá ríkulegan skammt af næringarefnum verða þau oft dekkri á litinn. Þá er það merki þess að ljóstillífun gangi betur fyrir sig. Stundum getur kuldi orðið til þess að plöntur eigi erfiðara með að ná upp næringarefnum. Þá eru þau ljósari á litinn. Skortur á næringarefnum getur einnig gefið óeðlilega liti. Trén eru samt almennt græn, þrátt fyrir allt. Svo eru það auðvitað haustlitirnir, en þeir eru efni í annan pistil.

Kergi eða baunatré, Caragana arborescens, er oft með mjög gul laufblöð á köldum vorum. Þá er lítil ljóstillífun í gangi. Á rótum runnanna lifa gerlar sem vinna nitur úr andrúmsloftinu fyrir plöntuna. Tilgátan er sú að guli liturinn stafi af niturskorti því gerlarnir fari ekki að starfa fyrr en jarðvegurinn hitnar. Mynd: Sig.A.

Þarf skógur að vera grænn?

Það má vel ímynda sér að þróunin hefði getað gefið okkur skóga sem ekki eru grænir. Við höfum áður talað um þróun frá örverum til trjáa. Allar plöntur á jörðinni eru afkomendur grænþörunga og ljóstillífa á sama hátt og þeir. Til eru aðrar gerðir af þörungum sem ljóstillífa á öðrum bylgjulengdum. Þeir hafa annan lit og bera sumir hverjir nöfn eftir því. Brúnþörungar og rauðþörungar lifa í sjónum allt í kringum Ísland. Þeir hafa aldrei numið þurrlendið. Það er ekki tilviljun að það voru einmitt grænþörungarnir sem námu land. Þeir geta vaxið í ferskvatni og þrífast ofar í fjörunum. Þeir lifa í pollum og komast af í raka. Það má samt alveg ímynda sér að það hefðu verið aðrir þörungar sem námu land. Ef svo hefði verið hefði þróun plantna sjálfsagt orðið önnur en hún varð. Ef til hefðu orðið einhvers konar tré, þá hefðu þau ekki orðið græn heldur tekið lit af forfeðrum sínum. Þá væru trén, hvernig sem þau væru, sennilega rauð eða brún á litinn.

Hvernig væru skógar heimsins á litinn ef brúnþörungar hefðu numið land en ekki grænþörungar? Mynd: Sig.A.

Ljós í boði

Magn þess ljóss sem berst í í þurrlendisvistkerfi ákvarðast af upptöku og endurkasti plantna. Þar skiptir fjöldi, stærð og gerð laufblaða miklu máli. Um þetta má meðal annars lesa í öðrum hluta fjórða kafla bókarinnar Elements of Ecology (2015) eftir Tomas M. Smith og Robert Leo Smith. Þeir félagar tala mikið um Leaf area index sem þýða mætti sem laufflatarmáls stuðull. Þar er átt við flatarmál laufblaða á hverja flatarmálseiningu á jörðu. Eftir því sem neðar kemur í laufkrónur trjánna, þeim mun meira er af laufum ofan við hvern punkt. Þar með minnkar það ljós sem í boði er til ljóstillífunar. Ofar í trjákrónunni er meira ljós og þar með meiri ljóstillífun. Magn ljóssins sem berst í gegnum laufkrónuna hefur bein áhrif á getu plantna til ljóstillífunar. Teikningarnar, sem hér fylgja, eru úr þessari bók.

Mynd sem sýnir hvað verður um sólarljósið sem fellur annarsvegar á skóglendi og hins vegar á graslendi eða akra. Ekki er mikill munur á því ljósmagni sem kemst alveg til jarðar. Myndin tekur ekki tillit til þess ljóss sem endurvarpast áður en það nær til gróðursins (t.d. af skýjum). Endurvarp sólarljóssins í skógum er að jafnaði grænt. Myndir úr Elements of Ecology.

Þegar laufflatarmá á hverja flatareiningu er skoðað kemur í ljós að það er mun meira en flatarmál þess jarðvegsyfirborðs sem er undir trjánum. Þetta má sjá á myndinni hér að neðan. Þetta er meginástæða þess að skógar eiga auðveldara með að binda miklu meira kolefni en aðrar gerðir þurrlendisvistkerfa. Kolefnið er síðan bæði geymt í sjálfum trjánum (rótum, greinum og stofni) sem og í jarðvegi.

Mynd sem sýnir að samanlagt flatarmál laufa er miklu meira en flatarmál landsvæðisins undir trénu. Í þessu tilfelli er flatarmálið undir trénu 78,5 fermetrar en flatarmál laufanna er samtals 315 fermetra. Mynd úr Elements of Ecology.

Staðsetning laufblaða á trjánum, horn þess við stofn greinanna, hefur áhrif á það magn sólarljóss sem kemst neðar í laufþekjuna. Ólík hornstaða laufblaða skiptir miklu máli þegar kemur að því að fanga sólarorku. Þættir eins og staðsetning trjánna og tímasetning. Með tímasetningu er bæði átt við tíma innan hvers sólarhrings og árstíða.

Mynd úr Elements of Ecology sem sýnir hversu miklu máli skiptir hvernig laufblaðið er staðsett miðað við sólarljósið. Ef ljósið kemur lóðbeint niður nær laufblaðið mestri birtu með því að vera lóðrétt. Ef á sama tré er laufblað sem myndar 60° horn nær það aðeins helmingi þess ljóss sem hitt blaðið nær. Þau eru samt bæði græn.

Árstíðir hafa áhrif á laufflatarmál trjáa. Á veturna fella lauftré lauf sín. Á vorin eykst ljósmagnið sem kemst í skógarbotninn. Animonur (skógarsóleyjar)blómstra áður en skógurinn myndar laufþekju. Mynd: Sig.A.

Skógarbotn í skógi við Dalkeith, rétt hjá Edinborg í Skotlandi. Myndin tekin í mars. Mynd: Sig.A.

Mynd úr Elements of Ecology sem sýnir hversu mikið ljós fellur á skóginn og hversu mikið ljós nær niður á skógarbotninn. Þess vegna blómstra margar skógarbotnsplöntur snemma á vorin.

Haustmynd úr Kjarnaskógi. Myndin sýnir skógarbotn í lerkiskógi. Mikill hluti þess ljóss sem nær til jarðar kemur í svokallaðar ljósopnur í skóginum. Magn ljóssins sem berst í gegnum laufkrónuna hefur bein áhrif á getu plantna í skógarbotni til ljóstillífunar. Mynd: Sig.A.

Mynd úr Elements of Ecology sem sýnir samspil ljóstillífunnar (Net photosynthesis) og framboð ljóss (Available light) í um 26 metra háum skógi. Mest ljós er í boði í efsta hluta laufkrónunnar og þar er mest ljóstillífun.

Þessu tengt má nefna að barrtré, sem vaxa mjög langt í norðri eru gjarnan með mjóa krónu. Tré sem eru sunnar hafa að jafnaði breiðari krónu. Almennt er talið að það sé aðlögun að snjóþyngslum. Mjóar krónur taka á sig minni snjó en breiðar. Annað atriði kann einnig að skipta máli. Eftir því sem norðar kemur er sólin lægra á lofti. Þá er heppilegra að hafa mjóa krónu til að fanga sólarljós. Sunnar, þar sem sólin fer hærra á loft, skiptir máli að neðri greinar breiði úr sér til að fanga sólarljós sem kemur að ofan. Þetta er að minnsta kosti skoðun hins merka barrtrjáfræðings Aljos Faron sem skrifað hefur margar bækur og greinar um barrtré.

Svartgreni í Alaska er aðlagað snjóþyngslum. Þessi vöxtur auðveldar einnig ljóstillífun þegar sól er lágt á lofti. Myndin fengin héðan.

Heimildir

Bjarni E. Guðleifsson og Brynhildur Bjarnadóttir (2019): Náttúruþankar. Bókaútgáfan Hólar, Reykjavík.

Thomas M. Smith & Robert Leo Smith (2015) Elements of Ecology. Person Education Limited. Edinburgh Gate, Exis, England.

Peter Wohlleben (2016): The Hidden Life of Trees. What They Feel, How they Communicate. David Suzuku Institute. Greystone Books. Vacouver, BC, Canada.

Brynhildi Bjarnadóttur eru þakkaðar upplýsingar sem fengnar voru frá henni í tengslum við bókina Elements of Ecology.