Dularfull vænghnota á Íslandi

Eins og kunnugt er lifðu ýmisar trjátegundir á Íslandi á því jarðsögutímabili sem kallast tertíer. Fæst þeirra eru hér lengur. Lengi var einhvers konar landbrú frá Grænlandi, yfir Ísland og Færeyjar, til Skotlands. Eftir henni gátu plöntur flust á milli landa. Þegar Atlantshafið hélt áfram að stækka vegna landreks sökk þessi landbrú smám saman og samgangur plantna varð torveldari. Þegar landbrúin var horfin hélt náttúruvalið auðvitað áfram að gera sínar tilraunir. Þetta leiddi til þess að á Íslandi þróuðust smám saman trjátegundir sem hvergi voru til annars staðar í heiminum. Þetta er alveg sama þróun og á öðrum afskekktum eyjum um allan heim, nema hvað hér eyddi ísöldin þessari tilraunastofu náttúrunnar. Á Íslandi eru leifar þessara trjáa misjafnlega algengar í jarðlögum. Ef til vill er dularfyllsta tegundin vænghnotutré, Pterocary spp., sem hér þróaðist en hefur ekki skilið eftir sig jafn auðgreindar leifar og margar aðrar tegundir sem hér hafa fundist. Því vitum við ekkert allt of mikið um þessa tegund. Allt bendir þó til að þessi vænghnota sé einstök á heimsvísu. Pistill vikunnar fjallar um þessa dularfullu og einlendu vænghnotu.

Vænghnota að gerðinni Pterocarya x rehderiana að hefja laufgun snemma vors í Butepark í Cardiff í Veils. Mynd: Sig.A.

Lýsing

Áður en við fjöllum nánar um menjar þesara trjáa á Íslandi er rétt að lýsa þessari ættkvísl trjáa aðeins svo lesandinn viti hvað við erum að tala um. Vænghnetur eru lauffallandi tré eða stórir runnar. Þær hafa stór, samsett blöð sem eru oftast 20-45 cm löng og blaðbotninn er ósamhverfur. Laufblöðin eru samsett og oftast eru lauffletirnir 11-25. Sumir segja að laufin minni á fjaðraskraut. Smáblöðin eru því sem næst gagnstæð á laufstilknum og svo er eitt miðlægt smáblað í endann á hverju laufblaði. Því er alltaf oddatala á fjölda smáblaða á hverju blaði. Þessi stóru lauf gera það að verkum að trén þykja mjög falleg. Að auki vaxa trén hratt. Því er þeim gjarnan plantað í almenningsgarða og stóra einkagarða í útlöndum. Hneturnar eru þó enn meira skraut (sjá aðeins neðar).

Stofnar vænghnotu eru oftast beinir og flottir á ungum trjám sem vaxa við góðar aðstæður. Þegar tréð eldist fer það að setja mikil stofnskot eða rótarskot sem vaxa upp mjög nálægt trénu. Því myndast oft, með tíð og tíma, mikið þykkni stofna hjá villtum vænghnotum. Svipaðan vöxt þekkjum við hér á Íslandi hjá gömlum birkitrjám, nema hvað þeir stofnar eru að jafnaði ekki eins beinvaxnir og stofnar vænghnotunnar. Í garðrækt eru þessir aukastofnar gjarnan klipptir af. Í görðum er líka brugðist við samkeppni við annan gróður og meindýrum gjarnan haldið í skefjum. Því er það svo að trén verða oft hærri og glæsilegri í garðrækt en þar sem þau vaxa villt.

Stundum eru sumar tegundirnar ræktaðar til viðarframleiðslu. Til þeirrar framleiðslu er oftast ræktuð blendingstegundin Pterocary fraxinifolia x P. stenoptera. Hún hefur mikinn blendingsþrótt og vex enn hraðar en báðir foreldrarnir. Þetta er sambærilegt við blendingstegund lerkis sem við ræktum hér á Íslandi. Þá er evrópulerki og síberíulerki blandað saman og við fáum lerkiblending sem kallast 'Hrymur' sem vex betur en báðir foreldrarnir. Timbur vænghnotutrjáa er notað á sama hátt og hnotutré en þykir þó ekki standa því jafnfætis að gæðum.

Blómin á vænghnotum birtast á 15-45 cm löngum reklum og það tekur hneturnar um hálft ár að þroskast. Á hverri hnetu eru tveir vængir og hlýtur ættkvíslin nafn sitt af þeim. Reklarnir geta haft 20-80 hnetur hver. Sagt er að þessi blóm, ásamt hnetunum, séu það sem helst gerir tegundina eftirsóknarverða í garðrækt.

Þetta gæti sem best verið stærsta vængnotutré Hollands. Þar vex tegundin ekki villt. Ætli þetta tré líkist þeim sem eitt sinn uxu á Íslandi? Myndina tók Dennis Prinsze og birti á Facebooksíðunni Big Tree Seekers.

Ættfræði

Vænghnota tilheyrir hnotuviðarætt, Juglandacea, sem einnig kallast valhnotu- eða valhnetuætt. Innan þeirrar ættar eru einar átta ættkvíslir tvíkímblöðunga. Frægust er ættkvíslin Juglans spp. Hún myndar þessar dásamlegu valhnetur og hnotuvið. Við þessa ættkvísl er ættin kennd. Til þeirrar ættkvíslar heyra einir tveir tugir tegunda og er full ástæða til að fjalla nánar um þær í öðrum pistli. Ef til vill látum við verða að því.

Innan þessara ættar er líka Carya spp. sem kallast skíðhnota á íslensku. Einhverjir kannast ef til vill betur við enska heitið: Hickories. Sú ættkvísl er, líkt og valhneturnar, bæði ræktuð vegna viðar og hneta. Fundist hafa steingerð lauf á Íslandi sem lengi voru talin til þessarar ættkvíslar en nú efast menn um þá greiningu. Hinar ættkvíslir ættarinnar heita í stafrófsröð: Alfaroa, Cyclocarya, Oreomunnea, Platycarya, Pterocarya og Rhoiptelea. Allar ættkvíslirnar mynda fyrst og fremst tré en sumar mynda einnig stóra runna. Næstsíðust í þessari upptalningu eru vænghnoturnar, Pterocary spp.

Allar þessar ættkvíslir eiga það sameiginlegt að mynda orkuríkar hnetur sem eru eftirsóttar til átu af mörgum spendýrum. Fræin, eða hneturnar, eru þung, eða þungar, og geta ekki borist langt frá móðurplöntunni nema með hjálp dýra sem í sumum tilfellum safna þeim saman og flytja jafnvel um töluverðan veg í forðabúr sín. Okkar ættkvísl hefur að auki vængi þannig að fræin geta borist dálítið í burtu með golunni. Þyngdin gerir það reyndar að verkum að þau svífa ekki mjög langt. Á vindasömum svæðum geta þau líka fokið eftir jörðinni uns vængirnir brotna af. Ef til vill hefur það skipt máli á Íslandi þegar tegundin var hér. Fræin hafa þá getað fokið til svæða þar sem heppilegt gat verið að spíra. Hver veit nema að íslenska vænghnotan hafi verið landnámsplanta á nýjum hraunum á tertíer? Rétt er að geta þess að fræin geta ekki fokið langa vegu yfir opið haf. Tilvera þessa trés er því ein af sönnunum þess að hér hafi verið landbrú.

Ættin öll treystir á vindfrævun og flest trén mynda rekla, ekki ósvipað og við þekkjum hjá víði og ösp. Hjá vænghnotum eru þeir mjög stórir og áberandi. Samkvæmt Tudge (2005) bendir flest til þess að ættin hafi orðið til á hlýjum stöðum fyrir um fimmtíu milljónum ára. Á því jarðsögutímabili var öll jörðin mun heitari en nú er. Þegar tók að kólna, bæði á Íslandi og víðar, hefur þróunin ekki getað fylgt breytingunum eftir nema að hluta til. Þess í stað hafa trén hörfað suður á bóginn þar sem þau lifa enn. Þær tegundir sem voru á eyjunni Íslandi gátu ekki hörfað neitt. Því fór sem fór og íslensku tegundirnar dó út. Nú má finna tegundir ættarinnar villtar í Norður- og Mið-Ameríku, í Andesfjöllum Suður-Ameríku og um sunnanverða Evrópu. Einnig í Asíu, einkum í suðaustur hluta álfunnar og á Indlandi. Einnig eru til tegundir innan ættarinnar sem þola svalara loftslag en meginþorrinn. Ættkvísl vænghnotutrjáa vex ekki eins víða og aðrar tegundir ættarinnar. Þær vaxa nú aðeins villtar í Asíu.

Pterocarya macroptera var. delavayi í Konunglega grasagarðinum í Edinborg. Þetta tré er ættað frá Kína og getur orðið 10 - 40 m á hæð með 20 - 45 cm löngum laufblöðum sem hafa 11 - 25 smáblöð hvert. Fræin eru mikið skraut á þessari tegund, eins og sjá má. Þau eru um 20 - 80 saman í allt að 45 cm löngum klösum. Skoða má myndirnar betur með því að ýta á þær. Myndir: Sig.A.

Vænghnotur, Pterocarya spp.

Á okkar tímum vaxa flestar vænghnotur að jafnaði við töluvert hlýrri sumarhita en við getum boðið þeim upp á hér á landi.

Samkvæmt vefsíðunni Flora on Line eru 11 tegundir innan þessarar ættkvíslar í heiminum. Flestar netheimildir telja þó að tegundirnar séu aðeins sex og í grein sem Friðgeir Grímsson, Leifur A. Símonarson og Walter L. Friedrich (hér eftir nefndir Friðgeir og félagar) skrifuðu árið 2005 er sagt að þær séu innan við tíu.

Hvort heldur sem tegundirnar eru færri eða fleiri má segja að allar tegundir ættkvíslarinnar vaxa eingöngu villtar í Asíu á okkar tímum. Þær vaxa samt ekki allar á tiltakanlega hlýjum stöðum. Aðrar ættkvíslir ættarinnar má finna víðar eins og að framan greinir.

Á tertíer uxu vænghnotur mun víðar og hafa leifar tegundarinnar fundist víða um norðanverðan hnöttinn.

Teikning úr grein Friðgeirs og félaga frá árinu 2005 sem sýnir dæmigerða vænghnotu.

Kólnun

Þegar veðurfarsbreytingar verða í heiminum geta tré lent í miklum vanda. Má segja að þau standi frammi fyrir þremur kostum. Í fyrsta lagi geta þau þróast og breyst og þannig tekist á við breytingarnar. Sjálfsagt hafa tegundir gert þetta á Íslandi en að lokum dugði það ekki til og trén dóu út. Eftir því sem breytingarnar eru hraðari, þeim mun vandasamari er þessi leið.

Í öðru lagi geta tré fært sig sunnar eða norðar á hnöttinn þar sem loftslag hentar betur. Þessi leið var ekki í boði fyrir íslenskar tegundir þegar hér tók að kólna enda landbrúin farin. Þetta er samt leið sem margar tegundir fetuðu fyrir ísöld. Plöntur í Evrópu lentu þá í töluverðum vanda því Alparnir snúa í vestur-austur og lokuðu flóttaleiðinni. Í Ameríku snúa helstu fjallgarðar í norður-suður og þar gekk flóttinn betur. Þetta er meginástæða þess að tegundafjöldi trjáa er núna meiri í Ameríku en Evrópu. Í þriðja lagi geta plöntur drepist og horfið af yfirborði jarðar. Þær deyja út. Það varð hlutskipti flestra tegunda á Íslandi. Sumar drápust á ísöld en margar tegundir voru horfnar löngu áður en hún gekk í garð enda hafði þá kólnað mikið þótt ekki væri komin ísöld.

Í grein eftir Leif A. Símonarson og Jón Eiríksson frá árinu 2012 fara þeir í gegnum þessa kólnunarsögu út frá steingervingum í setlögum á Íslandi. Er bent á þá grein til frekari fróðleiks.

Pterocarya fraxinifolia í garði Rosenborgarhallar í Kaupmannahöfn. Mynd: Þorsteinn Þorgeirsson.

Fundur á Íslandi

Árið 2005 skrifuðu Friðgeir og félagar fróðlega grein í tímaritið Náttúrufræðinginn þar sem þeir sögðu frá þremur ólíkum tegundum sem uxu hér á tertíer og eiga það sameiginlegt að aldin þeirra eru óvenjustór. Greinin er meginheimild þessa pistils. Merkilegt má heita að allar þessar þrjár tegundir hafa eingöngu fundist í setlögum á þeim tíma tertíer sem kalla má seinni hluta míósentíma eða í setlögum sem eru 12-6 milljón ára gömul. Þau eru ekki í eldri jarðlögum en hér á landi eru til plöntusteingervingar í allt að 15 milljón ára gömlu seti. Því virðast þessar þrjár tegundir hafa orðið til á Íslandi eftir að landbrúin lokaðist. Forfeður og -mæður þeirra hafa þá borist hingað meðan landbrúin var til staðar en hér þróuðust þær og breyttust. Tegundirnar hafa getað vaxið og þróast á Íslandi í allt að sex milljónir ára en hurfu svo þegar loftslag kólnaði. Áður höfum við sagt frá hinni séríslensku hlyntegund sem var ein þessara þriggja tegunda.

Myndin sýnir tengsl Íslands við Evrópu og Ameríku frá paleósentíma til nútíma. Samkvæmt henni var landbrúin horfin á míósen. Stóru aldinin sem Friðgeir og félagar lýstu árið 2005 eru frá seinni hluta þess tímabils. Þessi mynd er úr grein sem Margrét Theódóra Jónsdóttir skrifaði árið 2009. Hún fékk myndina lánaða frá Ziegler 1982.

Dularfyllst þessara trjáa þykir okkur vænghnotan. Hinar eru miklu betur skilgreindar. Samt hafa menjar um tegundina fundist í mörgum setlögum. Steingerðar plöntuleifar hennar teljast frekar eða nokkuð algengar í setlögum sem eru 10-8 milljón ára gömul, samkvæmt Friðgeiri og félögum. Leifarnar hafa fundist við Tröllatungu, Gautshamar, Mókollsdal, Skarðsströnd og Húsavíkurkleif. Má nefna sem dæmi að Margrét Theódóra Jónsdóttir (2009) segir frá því að laufblöð tegundarinnar séu með algengustu laufblöðum í Húsavíkurkleif. Það sem gerir þetta dálítið erfitt er að á öllum þessum stöðum eru það fyrst og fremst smáblöð sem fundist hafa.

Aðeins einu sinni hefur fundist samsett laufblað og aðeins eitt vængaldin. Hvoru tveggja fannst í Hrútagili í Mókollsdal á Ströndum árið 1967. Á hinum stöðunum hafa aðeins fundist smáblöð vænghnotunnar.

Því er ekki á miklu að byggja til að lýsa þessari tegund nema mikill fjöldi smáblaða. Það gerir hana ákaflega dularfulla og í raun vitum við lítið um útlit hennar.

Smáblað af vænghnotu með einsleitar tennur á blaðrönd og ósamhverfan blaðbotn. Hvoru tveggja einkennandi fyrir ættkvíslina. Svarta lárétta strikið neðst til vinstri er 5 cm. Myndin er úr grein Friðgeirs og félaga frá 2005.

Frjókorn

Árið 2007 birtu Friðgeir Grímsson, Leifur A. Símonarson og Thomas Denk grein um Elstu flórur Íslands i Náttúrufræðingnum. Þar segja þeir frá ýmsum frjókornum sem þeir hafa greint úr sýnum í setlögum á Vestfjörðum og Vesturlandi. Þeir greindu frjó mjög margra tegunda og af sumum tegundum fundu þeir mikinn fjölda. Mest fundu þeir 71 frjókorn sömu tegundar eða hópi á einum stað. Það var í Botni í Selárdals-Botns setlagasyrpunni og þar var um að ræða Fenjakýprusætt, Axodiaceae. Á sama stað fundust þrjú frjókorn vænghnotu. Samtals fundu þeir aðeins fimm frjókorn tegundarinnar. Það staðfestir veru trésins á Íslandi en bendir til að hún hafi ekki verið mjög algeng á þessum slóðum á þessum tíma.

Pterocarya stenoptera er frá Kína en hér vex hún á Ítalíu. Mynd: Maria Franco og birti hana á Facebookhópnum Unique Trees.

Reynsla af endurheimt

Þar sem tegund vænghnotunar sem hér óx er útdauð verður hún ekki endurheimt. Aftur á móti má reyna að rækta hér aðrar vænghnotur og endurheimta þannig ættkvíslina ef vilji er til þess. Trjáræktarklúbburinn flutti fyrir mörgum árum inn fræ af Pterocarya stenoptera. Því miður drápust allar þær plöntur smám saman. Það er ekki þar með sagt að fullreynt sé með þessa ættkvísl. Trén þurfa þó að jafnaði meiri sumarhita en hér er að fá en á skýldum stöðum mót suðri má vel reyna. Nokkrar tegundir má finna í almenningsgörðum í Danmörku, Þýskalandi og Skotlandi svo dæmi séu tekin. Ef einhverjum hefur heppnast að rækta tré af þessari ættkvísl á Íslandi væri gaman að frétta af því.

Nafnið

Eins og svo algengt er með latnesk fræðiheiti er nafnið Pterovarya komið úr grísku, jafnvel forngrísku. Það er samsett úr orðunum pteron (πτερον) sem merkir vængur og karyon (κάρυον) sem merkir hneta. Í flestum tungumálum er þetta beinþýtt. Á íslensku verður þetta vænghnota. Þar sem sýnishornin á þeirri vænghnotu sem óx villt á Íslandi gefa takmarkaðar upplýsingar hefur ekki tekist að lýsa henni nákvæmlega. Því hefur hún ekki enn fengið annað fræðiheiti en ættkvíslarheitið. Ef til vill finnast frekari minjar einhvern daginn og þá verður hægt að lýsa henni og nefna. Þarna er komið kjörið verkefni fyrir vísindamenn sem vilja gera nafn sitt ódauðlegt!

Pterocarya fraxinifolia vex villt í austurhluta Tyrklands, Norður-Íran og í Kákasus. Þetta eintak er í grasagarðinum í Edinborg. Myndin tekin í október 2021. Þá er tréð að fara í haustliti eins og sjá má. Mynd: Sig.A.

Laufblöð á Íslandi

Fjöldi smáblaða hefur fundist í íslenskum jarðlögum, en aðeins eitt samsett laufblað. Það hefur upphaflega verið samsett úr níu smáblöðum. Aðeins sjö smáblöð hafa varðveist en far er á stönglinum eftir þau tvö sem vantar. Hjá núlifandi tegundum er algengara að smáblöðin séu fleiri. Heila laufblaðið er 145 mm langt sem er töluvert minna en algengast er á núlifandi trjám. Það þarf þó ekki að merkja neitt sérstakt, þar sem laufblaðið gæti hafa verið ungt þegar það féll af trénu. Smáblöðin sem fundist hafa eru 14–104 mm löng og virðast mörg hver komin af mun stærri samsettum laufblöðum en hingað til hafa fundist.

Útdauðar tegundir vænghnotu eru vel þekktar úr jarðlögum annars staðar í heiminum. Í flestum tilvikum eru það aðeins smáblöð, rétt eins og hér.

Blaðstöngullinn er sterklegur á okkar eintaki en með frekari lýsingu laufblaðsins vísast í grein Friðgeirs og félaga en lýsingin hér er byggð á þeirri grein.

Eina samsetta laufblað vænghnotu sem fundist hefur á Íslandi. Sjö smáblöð á stöngli eins og sjá má. Svarta lárétta strikið til hægri er 5 cm. Myndin er úr grein Friðgeirs og félaga frá 2005.

Hneturnar

Þær tegundir sem nú eru á jörðinni mynda fremur litlar hnetur. Þær eru að jafnaði 5-10 mm í þvermál með tvo vængi, einn á hvorri hlið. Misjafnt er eftir tegundum hversu stórir vængirnir eru og lögun þeirra er breytileg. Sumar hafa litla vængi sem eru aðeins 5-10 mm á meðan stórir vængir teljast 10-25 mm að stærð. Þetta eru lykilatriði þegar við skoðum íslensku tegundina. Í íslenskum setlögum hefur aðeins fundist eitt steingert aldin. Þetta eina aldin hefur ekki varðveist heilt, því hluti annars vængsins vantar. Lögun fræhúss, vængir og æðakerfi er einkennandi fyrir vænghnotu svo ekki fer á milli mála að aldinið er af þessari ættkvísl. Fræhúsið er 11 mm í þvermál. Vængurinn er tígullaga og 23-28 mm langur. Áætlað vænghaf er 56 mm. Þar með eru bæði fræið og vængurinn stærra en almennt gerist. Vængirnir eru áberandi meira tígullaga en hjá núlifandi tegundum. Helst er það Pterocarya macroptera sem hefur líka vænglögun.

Þeir sem vilja lesa nánari lýsingu á þessari einu hnetu, sem fundist hefur hér á landi, er bent á grein Friðgeirs og félaga.

Eina aldin vænghnotu sem fundist hefur á landinu. Aldinið strýtulaga með áberandi odd og tígulega væng. Myndin er úr grein Friðgeirs og félaga frá 2005.

Í meðfylgjandi töflu má sjá samanburð við þær þrjár tegundir sem hafa hvað líkust fræhús og okkar eintak hefur. Helst er það Pterocarya fraxinifolia sem vex dreift um Kákasus og alveg norður til Síberíu. Svo eru það asísku tegundirnar P. rohifolia og P. macroptera. Flest steingerð aldin vænghnotu sem fundist hafa í öðrum löndum eru mun minni en okkar eintak.

Útbreiðsla og helstu einkenni aldina núlifandi tegunda vænghnota sem eru sambærileg við þá tegund sem fundist hefur á Íslandi. Taflan er úr grein Friðgeirs og félaga frá árinu 2005.

Vandamál við greiningu

Í fornum setum á Íslandi er miklu algengara að finna laufhluta heldur en heil, samsett lauf. Það er ekki sjálfgefið að finnendur átti sig á því að um hluta af samsettu laufi sé að ræða. Ef þú, lesandi góður, þekkir ylli, Sambucus spp., þá veistu að lauf hans eru samsett. Ef þú fengir í hendurnar eina blöðku eða eitt smáblað en ekki heilt laufblað er alveg óvíst að þú þekktir það. Því verðum við að taka hatt okkar ofan fyrir þeim fræðingum sem átta sig á þessu og greina laufin rétt.

Blöð af sömu tegund geta verið býsna ólík innbyrðis. Getur það farið eftir aldri þeirra, birtu og staðsetningu á trénu og ýmsu öðru. Við getum því ekkert fullyrt um stærð laufblaðanna eða fjölda smáblaða á tegundinni sem hér óx, því aðeins eitt samsett laufblað hefur fundist. Þar sem aðeins hefur fundist ein steingerð hneta er ekki hægt að fullyrða að það eintök sé dæmigerð fyrir tegundina. Algengast er að aldin tegunda séu innbyrðis mjög lík svo sennilega er þetta dæmigert aldin. Það væri auðvitað óheppilegt ef þessi eina hneta hafi verið óvenjustór en ekki dæmigerð fyrir tegundina. Það sem skiptir mestu máli varðandi íslensku sýnishornin er að í Mókollsdal hafa fundist samsett laufblöð, laus smáblöð og aldin. Þetta má tengja saman og því er líklegt að þau séu öll af sömu tegundinni.

Haustmynd af vænghnotu. Hér er það Pterocarya fraxinifolia. Myndin er héðan.

Að ofansögðu er hægt að fullyrða að við vitum ekkert allt of mikið um þessa tegund. Hitt vitum við að það óx dularfullt vænghnotutré á Íslandi áður en það tók að kólna. Út frá einkennum þeirra eintaka sem hér hafa fundist virðist sem hér sé um nýja tegund að ræða. Úr því verður samt ekki skorið nema með frekari rannsóknum.

Allt bendir til að hér hafi verið einlend vænghnotutegund sem varð hér til, þróaðist og breyttist en hvarf er veðurfar breyttist.

Við þökkum öllum þeim sem veittu okkur upplýsingar og lánuðu myndir.

Heimildir:

Thomas Denk, Friðgeir Grímsson, Reinhard Zetter og Leifur A. Símonarson (2011): Late Cainozoic Floras of Iceland. 15 Million Years of Vegetation and Climate History in the Northern North Atlantic. Springer.

Friðgeir Grímsson, Leifur A. Símonarson og Walter L. Friedrich (2005): Kynlega stór aldin úr síðtertíerum setlögum á Íslandi. Í Náttúrufræðingurinn, 73. árg. 1.-2. hefti 2005. Hið íslenska náttúrufræðifélag. Náttúrufræðistofnun Íslands, Reykjavík.

Friðgeir Grímsson, Leifur A. Símonarson og Thomas Denk (2007): Elstu flórur Íslands. Í Náttúrufræðingurinn, 75. árg. 2.-4. hefti 2007. Hið íslenska náttúrufræðifélag. Náttúrufræðistofa Kópavogs.

Leifur A. Símonarson og Jón Eiríksson (2012): Steingervingar og setlög á Íslandi. Í Náttúrufræðingurinn, 82. árg. 1.-4. hefti 2012. Hið íslenska náttúrufræðifélag. Kópavogur.

Margrét Theódóra Jónsdóttir (2009): Skyldleiki íslensku tertíerflórunnar við núlifandi flóru í Norður-Ameríku. BS ritgerð, jarðvísindadeild, Háskóli Íslands, Reykjavík. Sjá: https://skemman.is/bitstream/1946/4296/1/BSfinale_MargretJonsd_fixed1.pdf?fbclid=IwAR1Zhj-x1RAHSjLqUYJA-2JTdeAATjULjdg-MvzptIDFbIMltUsIrfofy1s

Colin Tudge (2005): The Tree: A Natural History of What Trees Are, How They Live, and Why They Matter. Crown Publishers, a division of Random House, Inc, New York.