Um þróun stafafuru

Ein af þeim trjátegundum sem hvað mest er ræktuð á Íslandi er stafafura eða Pinus contorta Dougl. eins og hún heitir á latínu. Í heiminum eru til ein þrjú (sumir segja fjögur) afbrigði eða undirtegundir af þessari tegund. Tvö af þeim eru ræktuð á Íslandi. Annars vegar er það strandafbrigði og hins vegar innlandsafbrigði. Af hvoru afbrigði um sig eru síðan til fjölmörg kvæmi. Á Íslandi er stærstur hluti stafafurunnar kominn frá einum og sama staðnum. Hann heitir Skagway og er í Alaska. Þar skarast útbreiðslusvæði tveggja afbrigða. Þó eru furur þaðan frekar taldar til strandafbrigðis en innlandsafbrigðis.

Hvernig stendur á þessum afbrigðum? Er einhver munur á þeim og hvernig urðu þau til? Hvenær verða afbrigði að undirtegundum og undirtegundir að tegundum?

Þetta eru spurningar sem við veltum fyrir okkur í þessum pistli. Munurinn á þessum afbrigðum furunnar er ágætis dæmi um hvernig þróun lífvera getur æxlast til.

Við gluggum fyrst lítillega í þróunarkenninguna og mátum hana við fáeinar trjátegundir. Svo þrengjum við vinkilinn, smám saman, þar til við beinum sjónum okkar að stafafurunni sérstaklega.

Stafafura á æskuskeiði í gróðurhúsi Sólskóga. Mynd: Sig.A.

Hugtök

Sjálfsagt er það þannig að sumir lesendur þessa pistils þekkja gjörla þau hugtök sem notuð eru í greininni. Fyrir aðra hljóma hugtök eins og kvæmi, afbrigði og undirtegund sjálfsagt eins og hver önnur óskiljanleg forngríska. Fyrir þá sem eru í seinni hópnum er rétt að benda á þessa stuttu grein þar sem aðeins er farið ofan í þessi hugtök.

Hugtakið kvæmi er ekki útskýrt í greininni og því ástæða til að nefna það sérstaklega.

Kvæmi er hópur einstaklinga af sömu tegund sem koma frá sama svæði og hafa ákveðna eiginleika. Ágúst H. Bjarnason (2024) fræddi okkur á því að það var Björn Sigfússon sem bjó til þetta nýyrði. Það er dregið af sögninni að koma og vísar í það hvaðan tegundin kemur. Hvert kvæmi kemur frá sama svæði. Mismunandi kvæmi trjáa hafa þróast og aðlagast á mismunandi stöðum þannig að munur getur verið á þoli, vaxtargetu og fleiri þáttum á milli kvæma. Hvert kvæmi er gjarnan kennt við þann stað sem það kemur frá. Má sem dæmi nefna að birkikvæmið Bæjarstaðaskógur er um margt frábrugðið kvæminu Vaglaskógur þótt um sömu tegund sé að ræða.

Af strandafbrigði stafafuru eru til fjölmörg mismunandi kvæmi sem geta verið misvel aðlöguð aðstæðum á Íslandi. Sama má segja um innlandskvæmin.

Emil Björnsson nær sér í stafafurujólatré í Laugalandsskógi á Þelamörk. Mynd: Sig.A.

Darwin og náttúrulegt val

Fjórði kafli bókarinnar Uppruni tegundanna eftir Charles Robert Darwin heitir Náttúrulegt val. Í köflunum þar á undan ræðir hann um breytileika í náttúrunni og í nytjastofnum. Þar koma fram rök fyrir því að breytt lífsskilyrði geti aukið á eða jafnvel framkallað breytileika hjá tegundum. Darwin benti á að með ræktun hefur manninum tekist að ná fram ýmsum afbrigðum og einkennum í nytjastofnum. Í þessum 4. kafla segir hann: „Ef manninum hefur tekist að framkalla ákveðinn gagnlegan breytileika, er þá ekki harla líklegt að eftir þúsundir kynslóða hafi orðið til annars konar breytileiki sem á einhvern hátt gagnaðist villtum lífverum í hildarleik lífsbaráttunnar? Ef þetta er rétt, þá er varla hægt að efast um að þær lífverur, sem hafa til að bera einhverja smávægilega kosti, eigi betri möguleika en aðrar lífverur á að komast af og margfaldast.“ (Þýðing: Guðmundur Guðmundsson bls. 156). Hann segir einnig í þessum kafla: „Náttúrulegt val verkar einungis í þá átt að gera hverja lífveru hæfari. . .“  Sporgöngumenn Darwins hafa kallað þetta „Hinir hæfustu lifa af“ eða „Survival of the fittest“. Sjálfur setti hann þau frægu orð ekki á blað.

Í riti sínu benti Darwin á að þetta á við um allar lífverur. Því er gaman að máta þetta við stafafuru.

Stafafura losar sig við frjó sem myndar gult ský. Sjá má að nálarnar vaxa tvær og tvær saman. Mynd: Sig.A.

Aðstæður sem eru hagstæðar náttúrulegu vali

Í þessum fræga fjórða kafla bókar sinnar setur Darwin inn nokkrar millifyrirsagnir. Fyrirsögn þessa kafla er úr bókinni í þýðingu Guðmundar Guðmundssonar frá árinu 2004. Darwin nefnir í kaflanum nokkur atriði en bendir á að óheft kynblöndun getur komið í veg fyrir allar breytingar. Því segir hann að einangrun sé einn af lykilþáttum sem leiða til breytinga. „Á þessum stöðum á náttúrulegt val þátt í því að sumar lífverur komast betur af ef þær eru að einhverju leyti gæddar heppilegum breytileika, svo þeim reynist auðveldara að nýta auð búsvæði. Á víðáttumiklu landsvæði má telja víst að lífsskilyrðin séu afar misjöfn á ýmsum hlutum svæðisins; og þótt náttúrulegt val breyti tiltekinni tegund og bæti hana á öllum þessum svæðum, má telja víst að þar sem svæðin mætast verði kynblöndun milli lífvera af sömu tegund.“ (Bls. 182-183). Þessi ummæli skulum við hafa í huga þegar við skoðum Skagway sérstaklega hér á eftir.

Á bls. 185 lýsir Darwin því hvað einangrun skiptir miklu máli við myndun nýrra tegunda. „Á afmörkuðum eða einangruðu og tiltölulega litlu svæði er algengt að lífræn og ólífræn skilyrði séu að flestu leyti svipuð [. . .] Einangrun kemur einnig í veg fyrir kynblöndun lífvera af sömu tegund, sem allajafna lifa á nærliggjandi svæðum og við ólíkar aðstæður."

Darwin kemur að þessu atriði oftar í sínu merka riti. Í 11. og 12. kafla fjallar hann um landfræðilega útbreiðslu lífvera. Í samantekt þeirra kafla segir hann meðal annars: „Það skýrir ágætlega hvað allskyns farartálmar eru mikilvægir, jafnt á láði sem legi, því þeir mynda eins konar landamæri milli útbreiðslusvæða dýra og plantna.“

Stafafurur eru frumherjategundir og geta sáð sér í mjög rýrt land eins og hér má sjá. Myndir: Sig.A.

Aðgreining einkenna

Enn leitum við í smiðju Darwins og Guðmundar Guðmundssonar eftir fyrirsögnum. Þetta er hugtak sem Darwin segir að gegni veigamiklu hlutverki í kenningum sínum. Í kaflahlutanum bendir hann á að munurinn á afbrigðum sé minni en hjá auðþekktum og greinilegum tegundum. Svo kemur þessi skemmtilega klausa: „Að mínu áliti eru afbrigði eigi að síður tegundir sem eru um það bil að verða til, eða tegundir á byrjunarstigi.“ Hann bætir við að líta megi á afbrigði sem „frumgerðir og forvera greinilegra tegunda sem eigi eftir að verða til.“ (Bls. 193).

Þegar litið er á þessi skrif má fullyrða að í raun er það okkar mannanna verk að ákveða hvað við viljum kalla afbrigði og hvað tegund. Mörkin geta verið mjög óljós.

Innlandsafbrigði í Sólskógum í Kjarnaskógi. Kvæmið er Närlinge. Mynd: Sig.A.

Afbrigði: Tegundir á byrjunarstigi

Það er full ástæða til að skoða betur hvað Darwin hefur um þetta að segja. Í öðrum kafla segir: „Vitaskuld hefur til þessa ekki verið gerður neinn skýr greinarmunur á tegundum og undirtegundum - en undirtegundir eru lífsform sem að áliti einhvers náttúrufræðings eru mjög nálægt því, en ná því samt ekki alveg, að verða skipað til tegunda; hið sama á við um þann greinarmun sem gerður er á undirtegundum og greinilegum afbrigðum. [. . .] Öll þessi millistig renna saman og mynda heillega samfellu; og þessi samfella kveikir hugmyndina um eiginlega umbreytingu“ (bls. 120-121).

Í framhaldi af þessu segir Darwin (enn er allt í þýðingu Guðmundar, 2004): „Ég held af þessum sökum að greinileg afbrigði megi réttilega telja til tegunda á byrjunarstigi“ (bls. 121).

Enn heldur Darwin áfram: „Af þessum hugleiðingum sést að ég tel að merking hugtaksins tegund sé skilgreiningaratriði og að það sé notað til hægðarauka um hóp af afar áþekkum einstaklingum. Auk þess er enginn eðlismunur á merkingu hugtakanna tegund og afbrigði. . .“ (Bls. 122).

Niðurstaða þessara hugleiðinga Darwins eru: Afbrigði eru ígildi tegunda á byrjunarstigi (t.d. bls. 124).

Tvær myndir af innlandsafbrigði stafafuru. Kvæmið er Ethel Lake. Þessar glæsilegu, beinvöxnu furur vaxa í Miðhúsaskógi milli Úthlíðar og Brekku og var sáð til þeirra fyrir um 30 árum. Myndir og upplýsingar: Haraldur Tómasson.

Hvað er tegund?

Eins og sjá má hér að ofan er ekki einfalt að ákveða hvað telst til mismunandi afbrigða og hvað til tegunda. Í dýrafræðinni hefur gjarnan verið notuð sú skilgreining að hópar lífvera, sem geta eignast frjó afkvæmi saman, teljist til sömu tegundar. Mismunandi ræktunarafbrigði hunda geta sem best eignast saman frjó afkvæmi. Þannig er aðeins til ein „tegund“ af hundum. Hún heitir hundur. Hundar geta einnig myndað frjó afkvæmi með úlfum. Því má vel líta á hunda og úlfa sem sömu tegund.

Sumar lífverur, eins og til dæmis hestar og asnar, eru það skyldir að þær geta eignast saman afkvæmi, en þau eru að jafnaði ófrjó. Því teljast hestar og asnar ekki til sömu tegundar.

Þetta er samt ekki alveg alltaf svona ljóst. Allt bendir til að hvítabirnir séu afkomendur brúnbjarna og hafa varla orðið til sem tegund fyrr en í lok síðustu ísaldar. Brúnbirnir og hvítabirnir geta eignast saman frjó afkvæmi í haldi. Það hefur líka gerst í náttúrunni en afkvæmin eru illa löguð að því umhverfi sem báðir foreldrarnir kjósa sér. Því verða þau sjaldan langlíf og koma erfðaefninu ekki til næstu kynslóðar. Af hverju ættum við þá frekar að kalla hvítabirni sérstaka tegund frekar en undirtegund brúnbjarna?

Annað dæmi má nefna. Mismunandi silungar í Þingvallavatni mynda mismunandi stofna. Þeir hrygna ekki á sama tíma og þar með geta þeir ekki tímgast saman. Þar með má vel halda því fram að það séu nokkrar tegundir af silungum í vatninu en ekki afbrigði.

Hér vex stafafura upp sem einskonar skjóltré með hvítgreni, Picea glauca, á flötu og fremur ófrjóu landi. Furan veitir skjól og bætir jarðveginn fyrir grenið. Greni og fura eru af sitthvorri ættkvíslinni en tilheyra sömu ætt. Ættkvíslirnar eiga sér sameiginlega forfeður. Mynd: Sig.A.

Þetta vandamál, með að nota frjósemi til að skilgreina tegundir, var vel þekkt á dögum Darwins. Hann notar drjúgan hluta af sínu riti til að segja frá þessu. Hann segir meðal annars frá tilraunum manns að nafni Kölreuter (sjá bls. 379 í títtnefndri heimild). Hann gat auðveldlega frævað undrablóm, Mirabilis jalappa með frjói af skyldri tegund; M. longiflora þannig að til urðu fullkomlega frjóir einstaklingar. Við gætum því dregið þá ályktun að þetta væri í raun ein tegund. Aftur á móti gat hann ekki með nokkru móti frævað M. longiflora með frjói frá M. jalappa. Þetta dundaði Kölreuter sér við í ein átta ár án árangurs. „Samanburðurinn leiðir í ljós að frjósemi eða ófrjósemi eru alls ekki þau traustu viðmið sem nota má til að greina milli tegunda og afbrigða“ segir Darwin á bls. 366.

Náttúran lætur ekki endilega flokka sig eftir okkar geðþótta.

Stafafura af Skagway-kvæmi í Skriðdal. Þarna má vel vera að heppilegra sé að rækta innlandskvæmi, enda er loftslagið á Héraði ekkert mjög hafrænt. Mynd: Sig.A.

Lerkitegundir

Við höfum áður fjallað um lerkiættkvíslina. Þar kemur fram að tegundirnar eru taldar vera ellefu. Samkvæmt fyrrnefndri skilgreiningu um frjó afkvæmi er það tóm vitleysa, því þær geta allar myndað saman frjótt fræ ef þær vaxa nálægt hver annarri.

Af þessum 11 tegundum er ein tegund sem er mikið ræktuð á Íslandi en við tölum gjarnan um sem tvær tegundir, því það hentar okkur.

Blandskógur að voru þar sem lerki og stafafura er mest áberandi. Lerkið á myndinni er rússalerki sem væri hægt að kalla Larix sibirica var. sukaczewii á latínu. (sjá nánar hér að neðan) Mynd: Sig.A.

Mörkin á milli rússalerkis, Larix sukaczewii og síberíulerkis, L. sibirica, eru óglögg en almennt má segja að sú fyrrnefnda vaxi vestan Úralfjalla en hin austan. Grasafræðingar úti í hinum stóra heimi telja enga ástæðu til að skilja þarna á milli og hafa því fellt þær báðar undir seinna nafnið. Hér á landi hefur komið í ljós að lerkið sem ættað er vestan Úralfjalla þrífst hér mun betur en hitt lerkið. Því þjónar það ákveðnum tilgangi fyrir okkur að skilja tegundirnar að, þótt það sé örlítið á skjön við niðurstöður flokkunarfræðinga. Þegar við veltum fyrir okkur lerki og berum saman við það sem haft er eftir Darwin hér að ofan má ef til vill halda því fram að það skipti í raun engu máli hvað við teljum tegundirnar margar. Mismunandi hópar hafa einfaldlega þróast á mismunandi hátt og það er mannanna verk að ákveða hvort og hvar mörk tegundanna liggja.

Ljóst barr á mýralerki ber í dekkra barr rússalerkis. Eru þetta tvær tegundir eða tvö afbrigði af sömu tegund? Mynd: Sig.A.

Furur, einangrun og þróun

Það er orðið býsna langt síðan Darwin setti fram sínar kenningar. Alla tíð síðan hafa fleiri og fleiri rök bæst við sem styðja þróunarkenninguna. Af þeim sem kynnt hafa sér skrif hans eru býsna fáir sem viðurkenna ekki að hann hafði einfaldlega haft rétt fyrir sér.

Það er gaman að skoða hvernig þessar kenningar rýma og ríma við það sem við vitum um tré og aðrar plöntur. Áður en við þrengjum hringinn um stafafuruna getum við skoðað aðrar furur. Fyrir okkur verða fimmnála furur í Evrasíu. Við höfum áður lýst því hvernig barrnálar á furum vaxa saman í knippum og endurtökum það ekki hér, nema hvað við rifjum upp að algengast er að þær hafi tvær, þrjár eða fimm nálar í knippum.

Austur í Síberíu vex fimmnála fura sem við köllum lindifuru og ber fræðiheitið Pinus sibirica. Íslenska heitið hefur einnig verið notað á náskylda furu sem vex í Ölpunum. Hún kallast Pinus cembra á latínu af því að grasafræðingar hafa ákveðið að þetta séu tvær tegundir en ekki ein. Það er eiginlega alveg ótækt að tvær tegundir af furum skuli hafa sama heitið á íslensku og því er stundum talað um sembrafuru þegar talað er um fimmnála furuna úr Ölpunum. Samt er það svo að það er ekki auðvelt að koma auga á sérstaka ástæðu til að greina á milli þeirra í íslenskri skógrækt.

Það þarf ekkert sérstaklega frjótt ímyndunarafl til að sjá að þessar furur hljóta að eiga sér sameiginlega forfeður og -mæður. Þá hlýtur furan að hafa lifað á mun stærra samfelldu svæði en núna. Nú er mjög langt á milli þessara vaxtarsvæða og hvor hópur um sig hefur þróast á eigin forsendum án þess að nokkur blöndun milli hópana hafi átt sér stað. Vel má færa rök fyrir því að í raun skipti ekki máli hvort þetta eru vel aðgreindar tegundir eða afbrigði sem eru um það bil að verða nýjar tegundir. Að minnsta kosti er næsta víst að Darwin hefði ekki misst svefn yfir því að þurfa að ákveða hvort um mismunandi afbrigði eða tegundir er að ræða.

Tvær myndir af sjálfsánum stafafurum. Sjá má miklar beitarskemmdir eftir sauðfé á þeim. Myndinni er þó ætlað að sýna að nálarnar eru tvær og tvær saman. Myndir: Sig.A.

Eldri furur og þróun

Stafafura eru það sem kallað er tveggjanála furur. Það merkir að oftast nær eru tvær barrnálar saman í knippi, en stundum eru þær reyndar þrjár. Viðurnafnið contorta vísar í það að nálarnar eru dálítið snúnar þegar þær spretta fram. Nálarnar geta myndað allt að 90° horn hvor við aðra. Þessi snúningur er meira áberandi á innlandskvæmum en strandkvæmum. Strandafbrigði stafafuru hafa oft snúnar greinar og líta má á orðið contorta  sem vísun í það.

Í Evrópu og Ameríku eru til nokkrar tegundir af furum sem við flokkum sem tveggja- eða þriggjanála furur. Það er engum vafa undirorpið að allar þessar furur eiga sér sameiginlegan forföður. Sú tegund var væntanlega uppi löngu fyrir ísöld og hefur sennilega getað nýtt sér landbrúna frá Skotlandi yfir Ísland og Færeyjar til Grænlands, til að ferðast með fræjum. Ef til vill varð þarna einhver aðskilnaður löngu áður, því furur hafa verið til í heiminum í mjög langan tíma. Þær eru til dæmis mun eldri en Ísland.

Steingervingur af furuköngli í Þýskalandi. Myndin fengin héðan.

Þegar leiðin milli heimsálfanna lokaðist rofnaði samgangur milli mismunandi hópa af furum. Þær héldu áfram að laga sig að þeim aðstæðum sem náttúran bauð upp á. Því eru aðrar furutegundir í Evrópu en Ameríku þótt áður hafi þær tilheyrt sömu tegund. Tegundamyndun er hægfara ferli sem tekur þúsundir kynslóða og því er nær ómögulegt að segja til um hvenær ein tegund hverfur og önnur tekur við. Enn lengra er síðan forfeður og -mæður fimmnálafura tóku að þróast eftir öðrum leiðum en tveggja- og þriggjanála furur. Hóparnir vaxa víða saman á okkar tímum en hafa þróast það mikið, hvor frá öðrum, að hóparnir geta í engum tilfellum tímgast saman. Þessir hópar eru í ýmsu frábrugðnir. Af löngu færi er auðvelt að greina í sundur hvort furur tilheyra tveggja- og þriggjanála furum eða fimmnála furum. Erfiðara er að greina hópana til tegunda. Um þennan mun má fræðast aðeins í þessum pistli um furuættkvíslina. Ef við förum enn lengra aftur í tímann finnum við einhvers staðar sameiginlegan forföður allrar ættarinnar. Greni, fura, lerki, þinur og fleiri ættkvíslir tilheyra öll sömu ættinni. Kallast hún þallarætt eða Pinaceae. Öll ættin á ýmis sameiginleg einkenni sem þessi forfaðir hefur búið yfir. Samkvæmt Farjon (2008) var sá forfaðir uppi í lok júratímabilsins fyrir um 150 milljónum ára (bls. 71).

Hver hópur hefur þróast eftir sínum leiðum og myndað nýjar ættkvíslir sem síðan skiptast í mismunandi tegundir.

Steingervingar stofna af einhverskonar frumbarrtrjám í Petrified Forest National Park í Kaliforníu. Vitnisburður steingervinga kennir okkur að þróun í gegnum jarðsöguna er staðreynd. Myndin fengin héðan.

Enn aftar er svo sameiginlegur forfaðir allra barrtrjáa. Ekki er alveg auðvelt að segja til um hvenær hann var uppi en það gæti hafa verið fyrir rúmlega 300 milljónum ára eða jafnvel enn fyrr. Fyrir um 260 milljónum ára virðast leiðir núverandi ætta barrtrjáa hafa klofnað (Farjon 2008). Svona getum við haldið áfram þar til við finnum fyrstu lífveruna á jörðinni. Til samanburðar má nefna að elstu jarðlög með plöntusteingervingum sem fundist hafa á Íslandi eru um 15 milljón ára gömul. Þá voru allar núlifandi ættkvíslir barrtrjáa komnar fram fyrir löngu.

Ef til vill litu skógarnir út eitthvað svipað þessu þegar forfeður fyrstu barrtrjáanna komu fram. Myndin er fengin héðan.

Stafafura á samfelldu svæði

Samkvæmt Clapp og Crowson (2021) uxu formæður og -feður stafafurunnar í vesturhluta Norður-Ameríku fyrir svona þremur til fjórum milljónum ára. Þá voru jöklar útbreiddari í Klettafjöllunum en síðar varð. Má segja að þeir hafi verið leifar ísaldarinnar. Þessir jöklar skriðu niður á láglendið úr háfjöllunum sem varð til þess að mismunandi stofnar af stafafuru einangruðust og þróuðust þar með á eigin forsendum án þess að geta skipst á erfðaefni við aðra einstaklinga af sömu tegund. Þetta er nákvæmlega það sem Darwin sagði að gæti gerst. Austan við stafafururuna vex önnur furutegund. Heitir hún gráfura eða Pinus banksiana. Þessar tegundir eru taldar náskyldar og mynda auðveldlega frjóa blendinga þar sem útbreiðslusvæði tegundanna skarast. Þetta vekur að sjálfsögðu upp spurningar um af hverju gráfura telst sérstök tegund frekar en afbrigði eða undirtegund. Það er spurning sem við treystum okkur ekki til að svara. Eflaust eru góðar og gildar ástæður fyrir því. Það má til dæmis vel ímynda sér að gráfura sem vex austast á útbreiðslusvæðinu séu mjög ólík stafafuru í Klettafjöllum og fáum detti í hug að þær tilheyri sömu tegund. Þar sem tegundirnar skarast er munurinn minni. Darwin benti einmitt á að tegundir sem finnast á stóru, samfelldu svæði gætu verið mjög ólíkar og myndað ýmis afbrigði eftir aðstæðum. Enn og aftur: Darwin hafði einfaldlega rétt fyrir sér og niðurstaðan er alltaf sú sama. Það er mannanna verk að ákveða hvað við köllum tegund.

Útbreiðslusvæði gráfuru samkvæmt Wikipediu. Hún tekur við af stafafurunni og vex í Kanada allt til Atlantshafs. Hún vex einnig sunnan landamæranna við vötnin miklu.

Nú vex stafafura frá fjöruborði og upp í um 3900 metra hæð yfir sjávarmáli við mjög fjölbreytt jarðvegs- og loftslagsskilyrði. Engin önnur barrtrjátegund í Ameríku spannar jafn fjölbreytt þolsvið og stafafura (Aðalsteinn 1988).

Smám saman þróuðust þessir hópar til að aðlagast þeim aðstæðum sem þeir bjuggu við. Syðst voru furur sem þróuðust á mun þurrara svæði en hinir tveir hóparnir. Þær mynda núna sérstakt afbrigði sem ekki þrífst á Íslandi. Hin tvö afbrigðin þrífast hér. Annað þeirra þróaðist inn til landsins, aðskilið frá þeim sem uxu nær Kyrrahafinu. Þær þróuðust í þá átt að mynda hávaxin og bein tré með létta greinabyggingu. Nær ströndinni varð þróunin önnur. Þar vaxa nú lægri og runnakenndari furur. Síðan hefur það gerst að hindranirnar, sem voru á milli þessara hópa, hafa minnkað og jafnvel horfið. Þess vegna eru til svæði þar sem innlands- og strandfurur skarast.

Útbreiðsla þriggja afbrigða eða undirtegunda af stafafurum samkvæmt Wikipediu.

Bleikt: Pinus contorta var. contorta. Grænt: Pinus contorta var. latifolia Engelm.

Blátt: Pinus contorta var. murrayana (Balf.) S.Watson

Sameiginleg einkenni

Allar gerðir stafafuru, burt séð frá afbrigðum og kvæmum, eiga það sameiginlegt að þurfa mikið ljós. Þær eru frumherjar í sinni vist og þola illa að standa í skugga og láta fljótt undan ef önnur tré vaxa þeim yfir höfuð í skóglendi. Þetta er reyndar algengt hjá mörgum tegundum af furum. Aftur á móti er tegundin frábrugðin flestum öðrum furutegundum sakir þess hversu ókræsin hún er á jarðveg (Aðalsteinn 1988). Eins og frumherja er siður geta stafarurur sáð sér út, einkum í raskað land. Langalgengast er að þær sái sér fremur stutt frá móðurplöntunum en hið gagnstæða þekkist. Stundum sést stöku fura nokkuð langt frá móðurplöntunum en það er aldrei í miklu magni.

Í illa grónum skógarrjóðrum, eins og þessum, getur stafafura sáð sér mjög þétt. Þarna er að auki hvítsmári sem hjálpar til við landnámið. Þegar skógrækt hófst á svæðinu voru þetta svo rýrir melar að engu var plantað í þá. Nú er þetta að breytast, meðal annars vegna stafafurunnar.

Svona þétt geta fururnar ekki vaxið upp og orðið að stórum trjám. Því mun samkeppni á milli þeirra ráða því hvaða tré skila fræi til næstu kynslóða. Darwin taldi að samkeppni væri „langsamlega áhrifaríkasti þátturinn“ t.d. (bls.123) í myndun afbrigða og síðan tegunda. Hinir hæfustu lifa af. Myndir: Sig.A.

Almennt má segja um stafafuru að hún vex fremur hægt fyrstu árin á nýjum svæðum. Smám saman eykst vaxtarhraðinn. Furan er að miklu leyti sjálfri sér nóg um næringu enda í öflugu sambýli við sveppi og annað jarðvegslíf. Þannig bætir stafafura gróskuna í því landi þar sem hún vex. Í stálpuðum furuskógi er gróskan það mikil að sjálfsánar furur komast hratt í góðan vöxt (Pétur Halldórsson 2023). Svo má auðvitað flýta fyrir því að furan komist í góðan vöxt, til dæmis með áburðargjöf eða með því að sá eða planta belgjurtum eða öðrum niturbindandi tegundum.

Mismunandi stafafurur

Þessi aðskilnaður mismunandi hópa af stafafurum hefur greinilega gert það að verkum að hóparnir eru ekki eins. Við skulum halda okkur við það sem algengast er og skipta þeim í þrjár undirtegundir eða þrjú afbrigði. Tvö af þeim vaxa á Íslandi en það þriðja er ekki lagað að þeim aðstæðum sem hér ríkja.

Stafafura á Hólmsheiði sem gróðursett var einhvern tímann á síðasta áratug síðustu aldar. Sjá má strandkvæmi sem er greinamikið með dökkgrænt barr en einnig innlandskvæmi sem er beinvaxnara og með gulara barr og færri hliðargreinar. Mynd: Samson Bjarnar Harðarson.

Afbrigði

Þessi mismunandi afbrigði af stafafuru eru genafræðilega mjög lík og því talin til sömu tegundar. Þau tímgast auðveldlega innbyrðis og mynda frjó afkvæmi. Samt eru mismunandi afbrigði um margt býsna ólík. Mismunandi afbrigði og kvæmi sýna töluverðan erfðabreytileika. Þau eru jafnvel það ólík að sumum þykir mesta furða að þau skuli teljast til sömu tegunda.

Munur á tegundunum sést strax í uppeldi. Minnstur er hann á ungum trjám en eykst með aldrinum. Hér á Akureyri vex innanlandsafbrigðið meira í gróðrarstöðvum en strandafbrigðið. Samt er það svo að ekki er auðvelt að sjá á litlum bakkaplöntum um hvort afbrigðið er að ræða þegar enginn er samanburðurinn. Þegar þær stækka breytist það.

Skipting þessi byggir einkum á útlitsmun en einnig er greinilegur munur á hópunum með tilliti til lífeðlis- og lífefnafræðilegra eiginleika (Aðalsteinn 1988). Á máli erfðafræðinnar má segja að bæði finnist munur á arfgerð og svipgerð.

Stafafura getur auðveldlega myndað frjótt fræ á Íslandi. Hér má sjá köngla á Laugalandi á Þelamörk. Takið eftir hvernig flestir könglarnir vísa örlítið aftur á greinunum. Það er einkenni strandafbrigðisins. Eins og sjá má opnast könglar strandkvæmanna á meðan könglarnir hanga á trjánum en yngstu könglarnir eru enn lokaðir. Mynd: Sig.A.

Heimildum ber ekki saman um hvort tala beri um afbrigði (varietas á latínu en variant á ensku) eða undirtegund (subspecies). Það merkir í raun að fræðingar eru ekki endilega sammála um hversu langt þessar plöntur eru komnar á þeirri vegferða að mynda nýjar tegundir. Hér förum við eftir World Flora on Line (hér eftir nefnt WFL), Eckenwalder (2009) og Viereck & Little (1972). Hjá þeim öllum er talað um afbrigði og nöfn þeirra táknuð með skammstöfuninni var. Hjá WFL eru undirtegundirnar, subspecies gefið upp sem samheiti (synonym). Aðrar heimildir, eins og til dæmis The Gymnosperm Database og Aðalsteinn (1988) flokka þetta sem undirtegundir og skrá sem subsp. Rétt er að minna á að þessar skammstafanir eru ekki hluti af fræðiheitunum og eru því ekki skáletruð.

Flestar heimildir eru sammála um að afbrigðin, eða undirtegundirnar eru þrjár og viljum við nú lýsa þeim aðeins. Við byrjum á þeirri suðlægustu sem þrífst ekki á Íslandi og verjum minnstu plássi í hana. Við sleppum sérstökum kafla um Pinus contorta var. bolanderi. Það afbrigði er núorðið oftast talið með strandafbrigðinu, var. contorta. Það sem helst greinir það frá venjulega strandafbrigðinu er að það er alltaf lágvaxið. Þetta eru fururnar sem vaxa syðst á útbreiðslusvæði strandafbrigðisins og er þar að mestu bundið við sandana nærri sjó. Kvæmi af þessum furum hafa vaxið vel á Bretlandseyjum en þau eru of suðlæg fyrir Ísland og verður ekki frekar minnst á þau.

Um það bil 15 ára stafafura í Heiðmörk. Staka tréð er með dæmigert vaxtarlag innlandsafbrigðis en lundurinn til hægri er strandafbrigði. Mynd: Sævar Hreiðarsson.

Pinus contorta var. murrayana

Beinvaxið, oftast mjóslegið tré sem getur á bestu stöðum náð allt að 40 metra hæð. Börkurinn er oftast að mestu skellóttur, jafnvel á stórum stofnum. Nálarnar eru 5-8 cm langar, gulgrænar að lit. Könglarnir eru nokkuð jafnir og samhverfir og standa út frá greinunum og opnast oftast þegar þeir eru að fullu þroskaðir og falla fljótt af trjánum.

Trén vaxa hátt í strandfjöllum, allt upp í 3.500 metra hæð. Afbrigðið er gjarnan að finna á þurrari stöðum en hin tvö afbrigðin. Það vex einkum til fjalla í Oregon og Kaliforníu. Öfugt við hin tvö afbrigðin hefur var. murrayana nær hvarvetna reynst illa þar sem reynt hefur verið að rækta það utan náttúrulegra heimkynna. (Að mestu byggt á: Eckenwalder 2009 og Aðalsteinn 1988).

Glæsileg stafafura af afbrigðinu murrayana. Þetta tré er gjörólíkt stafafuru á Íslandi. Mynd frá The Gymnosperm Database.

Pinus contorta var. contorta. Strandafbrigði

Þetta er annað af tveimur afbrigðum sem vaxa í Alaska og eru þau bæði notuð í skógrækt á Íslandi. Útbreiðslusvæði villtra trjáa er stórt en eins og sjá má á kortinu hér að ofan vex það nálægt sjó þar sem loftslagið er svalt og rakt. Þetta er dæmigert úthafsloftslag þar sem hitamunur árstíða er sjaldan mikill. Þegar horft er á kortið má eiginlega segja að útbreiðslusvæðið sé langt, fremur en stórt. Þrátt fyrir það leggur afbrigðið sjaldan undir sig stór, samfelld svæði. Afbrigðið er helst að finna á kostarýrum stöðum þar sem önnur tré eiga í vandræðum.

Oft runnakennt tré með snúnar greinar. Stundum jafnvel dvergvaxin. Trén geta þó orðið allt að 30 metra há við bestu aðstæður. Algengast í Alaska er að trén verði 6-12 metrar á hæð með um 20-30 cm þykkan stofn við brjósthæð. Að jafnaði hefur tréð stórar og miklar greinar og verður bosmamikið.

Börkurinn oft sprunginn á ýmsa vegu.

Nálar eru að jafnaði styttri en á innlandskvæmunum. Þær eru oftast 2-6 eða 7 cm á lengd og dökkgrænar allt árið nema ef nitur skortir. Hér á landi er algengast að þær séu um 4-5 cm langar. Þær sitja í þrjú ár á greinunum.

Könglarnir eru ósamhverfir og snúa örlítið aftur á greinunum. Oftast nær opnast þeir þegar þeir ná fullum þroska en hanga oft lengi á greinunum eftir opnun. Oft opnast þeir aftur einn vetur á trjánum.

Teiknuð mynd úr bók eftir Viereck & Little (1972) af grein strandkvæmis. Köngullinn vísar aðeins aftur og opnast á greininni. Þannig er það ekki alltaf hjá Skagway-kvæminu.

Villt vaxa þessi tré í strandskógum við Kyrrahafsströnd Norður-Ameríku upp í um 600 metra hæð yfir sjávarmáli. Kvæmið Skagway er almennt talið til strandkvæma og er mest ræktaða kvæmið á Íslandi. Einnig má nefna kvæmið Sitka en mynd af því er hér að neðan. Önnur strandkvæmi eru sjaldan ræktuð á landinu. Sitkakvæmið er mun dæmigerðara fyrir strandkvæmi en kvæmið frá Skagway. Dæmigerð strandkvæmi mætti nýta í þétt skjólbelti á vindasömum stöðum.

(Kaflinn að mestu byggður á: Eckenwalder 2009, Viereck & Little 1972 og Aðalsteinn 1988).

Myndin sýnir kvæmið Sitka sem myndar mun dæmigerðari strandfurur en Skagway-kvæmið. Það lítur nánast út eins og risastór blómkálshaus. Myndin er tekin vestan Hjallabrautar í Heiðmörk en þar var þessum trjám plantað árið 1965. Mynd og upplýsingar: Aðalsteinn Sigurgeirsson.

Pinus contorta var. latifolia: Innlandsafbrigðið

Hátt og mjókeilulaga tré sem oft nær 50 metra hæð eða meira í heimkynnum sínum. Útbreiðsla þess er til muna víðáttumeiri en strandafbrigðisins og skógarnir eru samfelldari og stærri. Helst er afbrigðið að finna þar sem skógareldar eru algengir. Eftir þá sáir furan sér hratt út. Þar sem skógareldar eru sjaldgæfari er furuna fyrst og fremst að finna á þurrum og sendnum hæðum. Á heimaslóðum afbrigðisins er mun minni úrkoma en nær sjónum og munur milli árstíða er mun meiri en á slóðum strandafbrigðisins. Dægursveiflan getur einnig orðið mun stærri.

Börkurinn oftast nokkuð skellóttur en sléttur á yngri trjám. Hann er að jafnaði ljósari en á strandafbrigðinu.

Nálar frá því að vera 4 eða 5 cm til um 8 til 10 cm langar og eru grænar eða gulgrænar. Hér á landi eru þær gjarnan 6-10 cm á lengd og oftast undnar. Þær sitja sjaldan lengur en tvö ár á sprotunum. Könglarnir ósamhverfir og snúa út á greinunum. Þeir standa lokaðir á greinunum árum saman og opnast helst í skógareldum. Þó er það þannig í Alaska að alltaf opnast hluti könglanna fyrr. Kann það að stafa af erfðaflæði frá strandafbrigðinu eða aðlögun að svæðum þar sem eldar eru fátíðir.

Teiknuð mynd úr bók eftir Viereck & Little (1972) sem ætlað er að sýna nokkur sérkenni. Könglarnir vísa út en ekki aftur og hanga oftast lengi, óopnaðir á greinunum. Könglarnir áberandi ósamhverfir.

Trén verða oftast fremur grannvaxta og með nokkuð mjóa krónu. Algengast er að það verði um 15-23 metrar á hæð í Alaska með 20-30 cm þykkan stofn.

Trén vaxa í fjöllum í vesturhluta Norður-Ameríku upp í allt að 3500 metra hæð yfir sjávarmáli. Afbrigðið vex villt á breiðu belti í Klettafjöllunum en er frekar að finna í austurhlíðum fjallanna á meðan allt önnur tré vaxa vestan megin (til dæmis þallir, fjallarauðviður, sitkagreni og degli). Þetta afbrigði er mun útbreiddara en hin tvö en í Alaska vex það á mjög afmörkuðu svæði. Innlandsafbrigði stafafuru geta vaxið vel inn til landsins á Íslandi en þrífst illa nærri opnu hafi.

Í blandskógi í Kristnesi í Eyjafirði má finna þessa innlandsfuru. Hún er um 9 metrar á hæð og þrjátíu ára gömul. Stofninn, sem sjá má fremst á myndinni, er úr sömu gróðursetningu. Takið eftir hvað hún hefur grófa kvisti. Æskilegt er að kvista stafafuru í skógrækt til að skapa betra timbur. Strandkvæmi hafa að jafnaði stærri hliðargreinar og því er enn mikilvægara að kvista þau. Mynd: Helgi Þórsson.

Meðal fjölmargra innlandskvæma sem í ræktun eru á Íslandi má nefna Tutshi Lake, Ethel Lake, Watson Lake, Carcross, Anaheim, Sapinero, Smithers, Närlinge og Oppala. Tvö þau síðasttöldu eru úr sænskum frægörðum. (Kaflinn að mestu byggður á: Eckenwalder 2009, Viereck & Little 1972 og Aðalsteinn 1988).

Ljósmynd af innlandsfuru í Kristnesi í Eyjafirði. Könglarnir snúa út en ekki aftur. Einn köngullinn hefur opnast, hinir bíða eftir skógareldi. Mynd: Helgi Þórsson.

Samanburður strand- og innlandskvæma

Að ofansögðu má sjá að útlitsmunur er á afbrigðunum. Þessi meginafbrigði geta svo skipst niður í mismunandi kvæmi. Hvert kvæmi myndar erfðahóp sem mótast hefur á tilteknum stað við tilteknar aðstæður.

Innlandskvæmin eru grennri og hærri og oftast með gulara barr, einkum á veturna. Það er samt misjafnlega gult á milli ára. Þar sem innlandsfururnar þrífst á annað borð verða þær hærri og mynda betra timbur en strandafbrigðið.

Kvæmi af srandafbrigðinu eru breiðara um sig, grófari og dekkri á litinn. Mörgum þykir þau vera hin einu réttu jólatré á Íslandi. Strandkvæmin geta sáð sér mun meira út en innlandskvæmin því þau hafa ekki þróast með jafn tíðum skógareldum og innlandskvæmin.

Náttúran er ekki alltaf til í að láta flokka sig. Til vinstri er innlandskvæmi með gulari og lengri nálar. Henni tilheyra könglar sem hafa opnast dálítið. Til hægri er Skagway-kvæmi með dekkra og styttra barr en könglarnir vandlega lokaðir. Það gæti bent til erfðablöndunar en það þarf þó ekki að vera. Ef til vill eru þetta nýir könglar sem hefðu opnast næsta vor ef þeir hefðu ekki verið teknir af trénu, samanber mynd af furukönglum hér ofar í kaflanum um afbrigði. Mynd: Helgi Þórsson.

Börkurinn er að jafnaði sléttari á innlandskvæmunum og verður sá munur meira áberandi með auknum aldri. Í samanburði við innlandsafbrigðið eru strandfururnar mjög grófar.

Könglarnir eru einnig aðeins frábrugðnir. Þeir vísa aftur á strandafbrigðinu en meira til hliðanna á innlandsafbrigðinu. Þetta einkenni er misjafnlega áberandi eftir kvæmum.

Það hefur vakið athygli þess er þetta ritar að strax í uppeldi má sjá mun á vaxtarhraða þessara afbrigða. Í Sólskógum á Akureyri er sá munur allur innlandsafbrigðinu í vil. Ekki er víst að svo sé um allt land.

Tafla gerð eftir töflu í grein Aðalsteins Sigurgeirssonar frá 1988. Þarna eru helstu einkenni beggja afbrigða tíunduð. Mynd: Sig.A.

Svo við tökum þetta saman á mannamáli má segja að strandabrigði stafafuru sé dökkgrænt með þéttar, sverar greinar sem skógarhöggsfólk gnístir tönnum yfir, bæði í svefni og vöku. Þær spilla viðargæðum og auka kostnað og erfiði við skógarhögg. Aftur á móti myndar strandafbrigðið vinsælustu jólatré landsins.

Innlandsafbrigðið er gulara, gisnara og sumir segja ljótara. Þar sem það þrífast á annað borð er ræktun þess hagfelldari til viðarframleiðslu en óheppileg til ræktunar jólatrjáa.

Á meðfylgjandi korti, sem fengið er að láni frá Wikipediu og er hér ofar, er sýnt hvar undirtegundirnar vaxa. Í Alaska vex tegundin aðeins allra syðst og meginlandskvæmið finnst þar varla. Því er það svo að þau innlandskvæmi sem mest hafa verið ræktuð hér á landi koma frá svæðum handan landamæranna í Kanada. Hér hafa bæði verið reynd kvæmi frá Bresku Kólumbíu og frá Júkon. Þar eru hrein innlandskvæmi.

Stofnar á innlandskvæmi (til vinstri) og strandkvæmi (til hægri) geta verið gjörólíkir. Í þroskuðum furuskógum má auðveldlega þekkja afbrigðin í sundur og velta því um leið fyrir sér hvort þau geta talist til sömu tegundar. Til vinstri eru furur af kvæmunum Anaheim og Sapinero. Stutt er á milli þeirra staða í Colorado við U.S. Route 50. Strandkvæmið er Skagway. Báðar myndirnar teknar á Hallormsstað í apríl 2024. Myndir og upplýsingar: Þór Þorfinnsson.

Skagway

Í grein í Ársriti Skógræktarfélagi Íslands árin 1977-1978 skrifaði Hákon Bjarnason stutta grein um stafafuru. Þar kemur fram að fyrstu fururnar af þessari tegund voru gróðursettar á Íslandi árið 1940. Áratug síðar barst hingað fræ frá Skagway. Hákon segir að fljótlega hafi komið fram að þetta kvæmi henti prýðilega á landinu og hefur það verið mest ræktaða kvæmið alla tíð síðan. Lengi vel var hægt að fá fræ frá Taraldsey í Noregi, en trén þaðan voru flest ættuð frá Skagway.

Nú má fullyrða að obbinn af þeirri stafafuru sem vex á Íslandi á ættir sínar að rekja til svæðisins í kringum Skagway sem er við innri hluta Lynn Canal í Suðaustur-Alaska. Fjörðurinn (Lynn Canal) er langur þannig að í raun stendur Skagway nokkuð langt frá opnu hafi. Þarna er fyrst og fremst um strandfuru að ræða en samkvæmt Viereck & Little (1972) eru þar ystu mörk innlandsafbrigðisins.

Þar sem afbrigðin tvö teljast til sömu tegundar og tímgast auðveldlega verður augljóslega genaflæði þarna á milli. Hin landfræðilega einangrun kvæmanna rofnar þarna. Því eru þær furur, sem spretta upp af fræi frá Skagway ekki endilega hreint strandafbrigði, heldur einskonar millistig sem þó svipar meira til strandafbrigðisns en meginlandsafbrigðisins. Þetta getur einnig leitt til þess að stöku sinnum sjást furur af Skagway kvæmi sem minna meira á innlandsafbrigðið en strandafbrigðið. Við sjáum líka nokkuð oft einstaklinga af þessu kvæmi sem hafa einkenni frá báðum afbrigðum.

Það verður að segjast eins og er að stafafuran frá Skagway hefur reynst ljómandi vel á Íslandi. Samt er það svo að það er fremur lág prósentutala lifandi trjáa af því kvæmi sem hentar vel til viðarframleiðslu. Þekkt er að hlutfall stafafuru sem nýtist í borðvið er lægra en hjá ýmsum öðrum tegundum á Íslandi og á það einkum við um Skagwaykvæmið enda er það mest ræktað.

Lifun þess er almennt meiri en innlandskvæmanna. Trén, sem ættir eiga að rekja til Skagway, eru harðgerð og nægjusöm og búa í haginn fyrir næstu kynslóðir trjáa. Þau geta myndað þétt og falleg tré sem henta til jólatrjáaframleiðslu, skjólmyndunar og forræktunar fyrir skóga komandi alda.

Kort af suðurhluta Alaska. Landamærin við Kanada eru teiknuð inn og punktalínan er á milli fylkjanna Júkon og Bresku Kólumbíu. Stjarnan sýnir bæinn Skagway. Þaðan er stærsti hluti íslenskrar stafafuru ættaður. Þar mætast innlands- og strandafbrigðin. Kortið er merkt © 2024 TomTom.

Rétt tré á réttum stað

Allt útlit er fyrir að stafafura haldi áfram að vera mikilvægt tré í íslenskri skógrækt. Því getur verið bæði gagnlegt og skemmtilegt að þekkja muninn á þessum helstu afbrigðum sem ræktuð eru á Íslandi og velja tré sem henta þeim skilyrðum sem ríkja á þeim svæðum sem til stendur að rækta skóg.

Laura Winckelmann og Brynjar Skúlason báru einu sinni saman nokkur kvæmi af stafafuru. Niðurstöðurnar voru kynntar á fagráðstefnu skógræktar árið 2019. Þar kom fram að mest ræktaða kvæmið er frá Skagway, eins og þekkt er. Það hefur betri lifun en annað efni sem er í boði. Munurinn á lifun minnkar eftir því sem veðurfar verður landrænna. Þess vegna er vænlegur kostur að nota innlandskvæmin á slíkum svæðum, því vöxturinn er þannig að trén gefa verðmætara timbur. Á góðum stöðum er því upplagt að nota kvæmi eins og Närlinge og Oppala, en nær sjónum hentar Skagwaykvæmið best. Þetta er gott að hafa í huga þegar stafafura er ræktuð.

Þakkir

Fjölmargt skógræktarfólk veitti aðstoð við gerð þessa pistils, lánaði myndir og veitti upplýsingar. Er þeim öllum þakkað fyrir sitt framlag. Án þeirra hefði pistillinn ekki orðið svipur hjá sjón. Bestu þakkir á Guðríður Gyða Eyjólfsdóttir og Ágúst H. Bjarnason fyrir vandaðan yfirlestur og ábendingar. Allar villur sem kunna að leynast í pistlinum eru þó á ábyrgð höfundar.

Heimildir

Aðalsteinn Sigurgeirsson (1988): Stafafura á Íslandi. Vöxtur, ástand og möguleikar. Í: Ársrit Skógræktarfélags Íslands 1988 bls. 3-36. Skógræktarfélag Íslands, Reykjavík.

Ágúst H. Bjarnason (2024): Munnlegar upplýsingar í apríl 2024.

Casey Clapp & Alex Crowson (2021): Death by 1,000 beetles (Lodgepole pine). Hlaðvarpsþáttur úr þáttaröðinni: Completely Arbortrary frá febrúar 2021. Sjá: Death by 1,000 Beetles (Lodgepole Pine) - Completely Arbortrary | Podcast on Spotify.

Charles Robert Darwin (1859) Uppruni tegundanna. Þýðing: Guðmundur Guðmundsson (2004). Bókin heitir á frummálinu: On the origin of Species by Means of Natural Selection (Um uppruna tegundanna af völdum náttúrulegs vals). Lærdómsrit Bókmenntafélagsins. Hið Íslenzka bókmenntafélag. Reykjavík.

James E. Eckenwalder (2009) Conifers of the World. The Complete Reference. Timber Press, Portland & London.

Aljos Farjon (2008): A Natural History of Conifers. Timber Press, Inc. Portland, Oregon, USA.

Hákon Bjarnason (1978): Stafafura. Í: Ársrit Skógræktarfélags Íslands 1977 og 1978. Skógræktarfélag Íslands, Reykjavík.

Pétur Halldórsson (2023): Stafafura. Á vef Lands og skógar (áður Skógræktarinnar). Sjá: https://www.skogur.is/is/um-skograektina/frettir-og-vidburdir/frettir-og-pistlar/stafafura. Sótt 15. apríl 2024.

Leslie A. Viereck & Elbert L. Little, Jr. (1972): Alaska Trees and shrubs. Agriculture Handbook No. 410. Forest Service. United States Department of Agriculture. Washingron D.C.

Laura Winckelmann og Brynjar Skúlason (2019): Kynbættur sænskur efniviður stafafuru (Pinus contorta) prófaður á Íslandi. Veggspjald. Sjá: Poster_Isl_PH.pdf.

Sigurður Arnarson.